Biología . 2º Bachillerato

Fisiología celular

Metabolismo celular
4.4.4 - Respiración



La respiración es una ruta catabólica oxidativa

Es una ruta común a todas las rutas degradativas en los organismos que la poseen.
En ella confluye el catabolismos de glúcidos, ácidos grasos, aminoácidos, etc

  • Parte del Acetil-Coenzima A
    Una molécula de dos carbonos unida al trasportador de grupos acilo llamado coenzima A
  • Oxida los carbonos del acetilo a CO2
  • Se producen nucleótidos reducidos en forma de NADH2 y FADH2 por lo que necesita un aceptor final de H
  • De este aceptor final se puede obtener energía en forma de ATP

Fases

Descarboxilación del piruvato

No pertenece propiamente a la respiración pero es la vía de entrada del piruvato a esta ruta catabólica
El piruvato es un troducto del catabolismo de los glúcidos y varios aminoácidos

Ciclo de los Ácidos tricarboxílicos (Ciclo de Krebs o ciclo del Ácido cítrico)

Ruta metabólica muy antigua que utiliza la respiración para eliminar los carbonos del Acetil-CoA convirtiéndolos en CO2
Los H van a parar a nucleótidos en forma de NADH2 y FADH2
Rinde algo de energía
El ciclo de los ácidos tricarboxílicos no se produce en la respiración incompleta

Cadena Respiratoria. (Cadena de trasporte de electrones)

Es lo esencial del proceso respirartorio: siempre se produce
En ella se ceden los H del NADH2 y FADH2 a un aceptor final
Aprovechando esta cesión se transportan protones a través de una membrana lo que crea un gradiente de concentración
Se aprovecha este gradiente para obtener energía en forma de ATP mediante una ATPasa transportadora de protones

Tipos de respiración

Atendiendo al aceptor final de H se puede diferenciar en

Respiración aeróbica

El aceptor final de H es oxígeno molecular (O2) y el producto final es H2O

Respiración anaeróbica

El aceptor final de H es una molécula reducible diferente del oxígeno molecular

Respiración completa

Presenta ciclo de Krebs y cadena de transporte de electrones.

Respiración incompleta

Presenta cadena de transporte de electrones pero no ciclo de Krebs


Descarboxilación del piruvato

Vía del ácido pirúvico al ciclo de los ácidos tricarboxílicos

El piruvato se produce en glucolisis y vías catabólicas de aminoácidos y otros compuestos celulares

La reacción es irreversible
La realiza un enzima alostérica: la Piruvato deshidrogenasa

Descarboxilación del piruvato

En eucariotas se produce en la matriz mitocondrial.
El piruvato ha de ser transportado por las dos membranas de la mitocondria

En procariotas respiradores se produce en el citoplasma celular


Ciclo de los ácidos tricarboxílicos. Ciclo de Krebs o del A. Cítrico

Se produce en organismos respiradores basado en una ruta metabólica antigua

Se localiza en procariotas en citoplasma, en eucariontas en la matriz mitocondrial.

Intervienen una serie de enzimas solubles o ligadas a interior de membrana interna de la mitocondria

Es común al metabolismo de glúcidos, lípidos y prótidos. Diversos productos entran en diferentes etapas del ciclo

El conjunto de enzimas conforman una ruta cíclica de reacciones químicas

  • Se incorpora 1 Acetil-CoA al Oxalactetato formando ácido cítrico
  • Se producen 2 descarboxilaciones
  • Se producen 4 reducciones. 1 de FAD y 3 de NAD
  • Se obtiene 1 GTP
  • Se adicionan a las moléculas del ciclo dos moléculas de agua
  • Se recicla en oxalacetato
Rendimiento del Ciclo de Krebs
CH3CO-S-CoA
Acetil coenzima A
2 CO2
.
2 H2O CoA-SH
3 NAD 3 NADH2
1 FAD 1 FADH2
1 GDP+Pi 1 GTP

Consume H2O y produce CO2 e H en FAD y NAD

La regulación principal se produce a nivel de la reacción Isocitrato--> Oxoglutarato por la isocitrato deshidrogenasa

Ciclo de Krebs

Ver ciclo de Krebs en sxd


Cadena Respiratoria

Se produce en la membrana interna mitocondrial eucariota o membrana plasmática o mesosomas de procariotas respiradores

Supone:

  • Un transporte de electrones del NADH2 o del FADH2 a un aceptor o receptor final
    Este transporte de electrones lo realizan proteínas y otras sustancias en una membrana celular
  • El transporte de electrones se aprovecha para bombear protones al exterior de la membrana
    Se crea un gradiente de concentración de protones y un potencial (diferencia de cargas)
  • El gradiente eléctrico permite la formación de ATP . 1ATP por cada 2 H+ transportados
    Lo realiza un complejo enzimático: ATP asa mitocondrial

Cadena respiratoria

Oxidación de NADH2

    • NAD cede los protones y los electrones a la NAD deshidrogenasa proteína con un grupo FMN
    • La NAD deshidrogenasa transporta 2 H+ al exterior y pasa 2e- a la Coenzima Q
    • La Coenzima Q toma dos protones del interior y con los dos electrones se reduce.
    • La Coenzima QH2 puede moverse en el interior de la membra transportando al otro lado de la membrana 2 H+ y cede los electrones al complejo citocromo b-c1.
    • El complejos de citocromos b-c1 transporta 2H+ al exterior y cede los e- al complejo citocromo a-a3 medianto un intermediario libre, el Citocromo c

Oxidación de FADH2

Semejante a la del NADH2 pero comienza con la Succinato deshidrogenasa que no bombea protones como si lo hace la NAD deshidrogenasa por lo que el balance de protones transportados es menor.

  • La succinado deshidrogenasa cede protones y electrones a la coenzima Q
  • El resto del proceso es el mismo

Las deshidrogenasas, ferredoxina y citocromos son capaces de oxidarse y reducirse cambiando de valencia el Fe II a Fe III

Los citocromos tienen un anillo pirrólico semejante a hemo capaz de oxidar y reducir el Fe

Algún citocromo es inhibido irreversible por cianuro. Por ello este producto es un potente veneno.

- Se transportan 6 protones por NADH2
- Se
transportan 4 protones por FADH2
-
Se consume medio O2 por NADH2 o FADH2

Citocromo C
Citocromo C

ATP asa

En la mitocondria es un complejo enzimático de más de 10 subunidades de, al menos, cuatro tipos diferentes.

Por su elevado tamaño es visible en microfotografías electrónicas de la membrana interna.

El las bacterias respiradoras posee una estructura semejante

Ver funcionamiento de ATP sintetasa

 

ATP asa

ATPasa bacteriana

Respiración aeróbica

El aceptor final de electrones y protones es el O2 que se reduce a H2O

Si es completa rinde CO2
Si es incompleta otros productos orgánicos. Por ejemplo Ácido acético

Este es el tipo de respiración que presentan la mayoría de las células eucariotas

Es en este proceso en el que se consume el oxígeno tan necesario para la vida de nuestras células


Respiración anaeróbica

Sólo se produce en bacterias

Tienen cadena de trasporete de electrones pero reducen compuestos diferentes del O2
La energía obtenida de estas respiraciones es menor que la obtenida del O2
Habitan en ambientes anaerobios donde no pueden reducir el oxígeno molecular

Son perjudiciales para las plantas pues producen la pérdida de N y S en sus formas adecuadas para su absorción: nitratos y sulfatos

Respiración anaeróbica en Wikipedia

Bacterias nitrificantes

Reducen NO3- a NO2- y NO2- a N2 (gas)
Bacillus . Pseudomonas

Su respiración anaeróbica es facultativa: En presencia de O2 realizan la respiración aeróbica

Reducen la disponibilidad de nitrógeno para autótrofos

 

Respiración con nitrato Respiración con nitrito

Bacterias del azufre

Reducen SO4= a SO3= luego a S y por último a SH2
Desulfovibro . Clostridium . Thermoplasma

No tienen ciclo de los ácidos tricarboxílicos

 

Respiración con sulfato Respiración con azufre

Bacterias metanógenas

Reducen CO2 a CH4
Arquéas metanógenas.
Methanococcus . Methanosarcina . Methanopyrus

No tienen citocromos.
Producen el llamado gas de los pantanos; metano

Respiración con dióxido de carbono

Importantes en el calentamiento global por emisiones de metano

 

Otras bacterias respiradoras anaerobias

  • Reductoras de Fe
  • Reductoras de Mn
  • Reductoras de seleniatos, arseniatos ..
 
 

Bacterias reductoras de productos orgánicos

Reducen sustancias orgánicas oxidadas
- Ácido fumárico
- Dimetilsulfoxidos
- Trimetilamina

 

Respiración Completa

Es la que rinde CO2 como producto final del carbono.
Tiene ciclo de Krebs como la estudiada anteriormente

 

Rendimiento del NADH2
Cadena Respiratoria Aerobia
NADH2 NAD
3 ADP + Pi 3 ATP
½ O2 H2O

 

 
Rendimiento del FADH2
Cadena Respiratoria Aerobia
FADH2 FAD
2 ADP + Pi 2 ATP
½ O2 H2O

 


Respiración Incompleta

Rinde moléculas orgánicas y no CO2
No tiene ciclo de Krebs
Por ejemplo la oxidación del etanol a ácido acñético que se produce en presencia de oxígeno

Oxidación del etanol a ácido acético

Resumen de tipos de respiraciones
 
Aerobia
Anaerobia
Completa
  • Ciclo de Krebs
  • Cadena Respiratoria
  • Ciclo de Krebs
  • Cadena Respiratoria
Aceptor final O2

Aceptor final S NOx N2 CH4 ...

Obtiene 12 ATP por Piruvato

Obtiene menos de 12 ATP por Piruvato

-Eucariotas
-Procariotas respiradores aerobios

- Procariotas respiradores anaerobios

Incompleta
  • Cadena Respiratoria
  • Cadena Respiratoria
Aceptor final O2
Aceptor final diferente del O2
- Procariotas respiradores aerobios - Procariotas respiradores anaerobios

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